化石开启高原生命演化的奥秘

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2020-06-22 10:08


现代生物区系是过去生物区系的延续,要理解现代生物多样性格局的形成和演变,必须要回溯生物起源、演化及其分布区形成和演变的整个过程。地质历史上曾经出现过千千万万的生命,绝大多数已经灭绝,这些逝去的物种以化石的形式被保存了下来,记录了生命的来龙去脉。缺乏对化石的研究,就不可能了解生物演化的全部历史。

现代生物多样性格局是生物演化和环境变迁相互作用的产物,过去和现在生物区系的组成和变化都有着环境因素的烙印,通过研究地质历史时期生物区系能够重建古环境和古气候。

青藏高原隆升是新生代全球最为重大的地质事件,这一事件改变了亚洲的地形地理和气候,深刻地影响了亚洲生物多样性的格局。从60-55Ma印度板块和欧亚板块碰撞到23Ma青藏高原最终的形成,不过短短的3000万年。在地球历史上很难找到这么一个在如此短的时间内,大气环境、地形地貌发生如此巨大改变的地方。这使得青藏高原成为研究环境变化和生物演化耦合关系的天然实验室。在这个实验室中,大自然演绎着沧海桑田的变化,而化石则记录了生物如何响应这种巨大的环境变化。因而,化石就是一把揭示大自然演变奥秘的钥匙。

在青藏高原的研究中,不少研究证明化石确实起到这样的作用。希夏邦马峰发现的高山栎化石,开启了定量重建青藏高原古高程的先河(徐仁等,1973);最近苏涛等人依据发现于西藏伦坡拉晚渐新世地层中的棕榈化石,通过古植物学,生态学和气候模型的综合研究,认为西藏在古近纪有着复杂地形地貌,青藏高原整体上于23Ma以后才形成(Su et al., 2019);邓涛等人依据根据青藏高原上新世哺乳动物群的研究,提出了一些北半球分布的大型适应寒冷气候的哺乳动物从青藏高原扩散到高纬度地区的“走出西藏”假说(Deng et al.,2011),为研究现代哺乳动物分布格局的演变提供了重要线索。

经过几十年的努力, 青藏高原古生物学取得了长足的进步,若干有重要生物学和古环境学指示意义的化石不断被发现和报道。这些发现大大丰富了人们对青藏高原动植物区系的认识。为了集中展示青藏高原古生物学的最新研究进展,古生物家们在《中国科学 地球科学》出版题为“青藏高原新生代古生物及其生物地理学意义”的专题,专题收集了邓涛等人的5篇研究论文。


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1:邓涛, 吴飞翔, 苏涛, 周浙昆. 2020. 青藏高原——现代生物多样性形成的演化枢纽. 中国科学: 地球科学, 50:177-193,doi: 10.1360/SSTe-2019-0112




新生代以来由于剧烈的环境变化,青藏高原的动植物区系经历了从“热带动植物乐园”到“冰期动物群摇篮”的转变。近年来高原古生物学领域的一系列重要发现, 让高原环境巨变下青藏地区生物多样性演变历史的细节日趋清晰, 也为讨论这一生命历史进程对高原周边乃至更广阔地区生物区系的影响准备了条件。邓涛等人依据近年来的一系列新发现, 总结了高原生物多样性的演变过程及其世界性影响,提出青藏高原是现代生物多样性形成过程中的一个“演化枢纽”,认为青藏高原的动植物区系以土著物种本地起源, “走出西藏”和 “途经西藏而洲际扩散”等三种模式,对全球动植物区系的演变产生影响(邓涛等,2020)。

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鱼类和哺乳动物“土著物种本地起源”模式

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哺乳动物“本地起源并走出西藏”模式

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"途径西藏地区的洲际扩散”模式(以臭椿和攀鲈为例)





2:李强, 周新郢, 倪喜军, 付碧宏, 邓涛. 2020. 青藏高原库木库里盆地中中新世末期动植物群与古环境. 中国科学: 地球科学, 50:194-208,doi:10.1360/SSTe-2019-0116



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新疆库木库里盆地小哺乳动物化石


位于新疆、青海和甘肃三省交界处的阿尔金山构成了青藏高原的北部边界, 在阿尔金山西端和东昆仑山相交的库木库里盆地, 地处中国四大无人区之一的阿尔金无人区,是青藏高原内新生代沉积保存最完整、与高原隆起同步发育的盆地之一, 也是探讨青藏高原北部边界形成、阿尔金断裂构造活动、完善青藏高原新生代生物年代框架及恢复高原北部古植被、古高度和古气候等多方面科学问题的理想工作区域. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所倪喜军研究员和李强研究员的团队五次深入库木库里腹地,经过长期的艰苦工作,终于在盆地中央的石马沟组顶部中中新世末期(~12.5Ma)地层中发现了异常稀少的小哺乳动物化石。这些新发现表明库木库里盆地中中新世末期动物群与欧洲和中国北方地区同时期动物群有较高的相似性, 而根据孢粉化石重建的植被表明当时的植物群呈现出常绿阔叶林和干热草原交汇的景观,表明当时的环境远比现代更适宜动植物的生存。



3:倪喜军, 李强, 张驰, Samiullah K,张立民, 杨阳河山, 曹文心. 2020. 亚洲古近纪哺乳动物群交流及其反映的古地理格局. 中国科学: 地球科学, 50:209-219: 10.1360/SSTe-2019-0113



古近纪是哺乳动物冠类群起源和演化的关键时期。在亚洲,古近纪时期,不仅是古气候的变化,由于印度次大陆与欧亚板块碰撞导致的特提斯洋与副特提斯洋的消退、青藏高原隆升等古地理格局的改变,同样会影响哺乳动物群演化和更替。然而,关于亚洲古近纪哺乳动物群的更替如何反映古地理格局变化的研究还比较少。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所倪喜军研究员和李强研究员的团队在本专题中发表研究论文,对亚洲古近纪3000多条古哺乳动物化石记录进行了总结和厘定,归并、筛选和校正出50个数据相对较为完整且有代表性的哺乳动物群。首次利用贝叶斯推断(Bayesian inferring),采用末端定年(Tip-dating)的方法来推测亚洲古近纪各主要动物群间的相对关系和分异时间,进而对动物群演变更替与古地理格局间改变间的关系进行了讨论。


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亚洲古近纪哺乳动物分异的时间


他们的研究发现,印度次大陆始新世早期开始出现的动物群与亚洲大陆同期的动物群在组成上总体是相近的,表明自早始新世之前已经出现动物的扩散通道,贝叶斯推断印度-亚洲动物扩散通道初次形成的理论时间处在64.8~61.3Ma之间,这一时间估计与通过其他地质学手段推测的印度次大陆-亚洲陆陆碰撞时间相近。在57.1~47.2Ma之间,印度次大陆的动物群与亚洲大陆明显不同,推测具有不同于亚洲大陆主体的生境,这可能与冈底斯山的形成以及在印度-亚洲碰撞区的东西两翼残存浅海和低地有关。渐新世与始新世动物群间遥远的理论分异时间(64.8Ma)反映了始新世-渐新世的动物群转换事件,显然受到始新世-渐新世全球降温期的影响。直至渐新世之末,阿拉伯半岛与亚洲主体之间可能仍然存在难以逾越的地理隔离。



4: 黄健, 苏涛, 李树峰, 吴飞翔, 邓涛, 周浙昆. 2020. 西藏札达盆地上新世植物群及古环境. 中国科学: 地球科学, 50:220–232, doi: 10.1360/SSTe-

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西藏扎达盆地

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香孜化石植物群


青藏高原最西侧的札达盆地中富含一套连续的新生代晚期地层,在水流切割作用下形成了壮阔的“土林”景观。这里曾发现了早期披毛犀、北极狐、三趾马等一系列震惊世界的哺乳动物化石。在最近的考察中,黄健等人在盆地北部香孜地区上新统地层中发现了一批微小的叶片化石。黄健等人在专题中发表了对这些化石的研究结果:经鉴定这个产地的化石有10科12属21种,主要代表是由栒子、绣线菊、锦鸡儿、沙棘、杜鹃花、金露梅等类群,表明札达香孜地区上新世时的植被以高原灌丛为主。基于化石类群及叶片形态特征组合,利用共存分析法和叶相-气候多变量程序分析法定量重建了该地上新世时的古环境。结果表明该地区海拔在上新世时已与现在相近,但温度和降雨量均高于现在,并有明显季节性降水差异。上新世以来亚洲中部的干旱化,可能是该地植被从高原灌丛逐渐转变高原荒漠的驱动因素。



5:周浙昆, 王腾翔, 黄健, 刘佳, 邓炜煜东, 李仕虎, 邓成龙, 苏涛. 2020. 西藏芒康似勾儿茶叶属(鼠李科)化石及其生物地理学意义. 中国科学: 地球科学, 50: 233–244, doi:10.1360/SSTe-2019-0099




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君容似勾儿茶叶(新种)、多花似勾儿茶叶 及长梗勾儿茶(现代)透明叶

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鼠李族的勾儿茶类植物可能的传播路径


勾儿茶属植物(Berchemia)是鼠李科的攀援藤本植物,主要分布在东亚的温带和热带以及东南亚地区,在北美洲和非洲也有分布。勾儿茶属植物的化石,在我国云南和山东以及日本等地的新生代地层中也有发现。周浙昆等人西藏芒康晚始新世地层中也发现了类型勾儿茶属植物的化石。经过研究他们在专题中发表了这一研究结果。经过细致的分析对比,他们依据西藏东南部芒康盆地上始新统的鼠李科植物叶化石标本,建立了一个化石新种君容似勾儿茶叶。这个新种与产于南美哥伦比亚晚白垩世的似勾儿茶叶属为同属植物。进一步研究发现, 仅凭叶脉特征不能将勾儿茶属和南美分布的Rhamnidium、Karwinskia等三个属区分开来, 似勾儿茶叶属(Berhamniphyllum)代表了这几个属的一个灭绝的共同祖先。据此,作者认为这一类群于晚白垩世晚期起源于南美哥伦比亚, 在始新世经中美洲扩散到北美, 后又从北美经白令陆桥扩散至东亚。根据化石记录,这个类群在东亚最早出现于西藏芒康早渐新世地层。

这5篇论文都是中国科学院战略先导专项(XDA2007030102、XDA20070203,XDB26000000)和第二次青藏高原综合科学考察研究的学术成果,没有这些项目的支持作者们是不可能完成上述工作的。古生物学是以发现为基础的学科,需要做大量的野外工作,作者们对参与野外工作的同事和学生们表示感谢。论文详细信息请参考:

中文版:中国科学: 地球科学, 50:175–224(2020), doi:10.1360/SSTe-2019-0269

英文版:SCIENCE CHINA Earth Sciences 63, 169-234 (2020); doi:10.1007/s11430-019-9563-x